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Mentheae
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mwbaMentheae mwbqmwbgDumort., 1827 è una mwbwtribù di piante mwcaangiosperme mwcqdicotiledoni appartenenti alla mwcgfamiglia delle mwcwLamiacee (mwdasottofamiglia mwdqNepetoideae).cite-ref-olm-1-0[1]cite-ref-kadereit-2-0[2]cite-ref-apgweb-3-0[3]
Contents
• Foglie
• Fiori
• Frutto
• Biologia
• Note
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Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo mwhqgenere tipo mwhgmwhwMentha mwiaL., il cui nome a sua volta deriva dal nome mwiqlatino (derivato in definitiva dal nome mwiggreco "mwiwMintha") di una ninfa figlia del dio mwjaCocito (una divinità dei fiumi) e amante di mwjqDite (dio dell'mwjgOltretomba). La mwjwmitologia narra che mwkaPersefone, gelosa di Minthe, la trasformò in una pianta.cite-ref-motta-4-0[4]cite-ref-5[5]
Il mwmgnome scientifico della tribù è stato definito dal naturalista belga mwmwBarthélemy Charles Joseph Dumortier (1797 – 1878) nella pubblicazione "mwnaFlorula belgica, opera majoris prodromus - 48." del 1827.cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]
Descrizione
Portamento
Il portamento delle mwqqspecie di questa mwqgtribù è mwqwerbaceo o mwraarbustivo con cicli biologici sia annuali che perenni. Sono presenti anche piccoli mwrqalberi (mwrgCuminia - sottotribù mwrwMenthinae). I fusti sono semplici o ramificati con più mwsainfiorescenze per pianta. L'indumento è formato da peli semplici o raramente ramificati. Alcune specie sono fortemente aromatiche (mwsqOriganum - sottotribù mwsgMenthinae). Sono presenti specie mwswrizomatose, mwtastolonifere, mwtqtuberose, mwtgginodioiche, mwtwginomonoiche e specie con fiori mwuacleistogamici. Alcune specie hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwuqcollenchima posti nei quattro vertici.cite-ref-kadereit-2-1[2]cite-ref-motta-4-1[4]cite-ref-8[8]cite-ref-botsis-9-0[9]cite-ref-stras-10-0[10]cite-ref-tavbotsis-11-0[11]
Foglie
Le foglie lungo il mwdqfusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni mwdgverticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di mwdwstipole. La lamina è semplice oppure mweapennatosetta oppure da orbicolare a reniforme; i bordi possono essere dentati. La superficie può presentarsi finemente rugosa o anche bollosa. I mweqpiccioli possono essere mwegalati.
Infiorescenze
Le mwhginfiorescenze sono hanno forme molto variabili, mwhwcimose con uno o molti fiori. In generale sono sorrette da un mwiapeduncolo o sono submwiqsessili; sono portate in vari mwigverticilli ascellari sovrapposti lungo il mwiwfusto con ramificazioni di tipo mwjadicasiale. Ogni mwjqverticillo è composto da diversi fiori mwjgsessili disposti circolarmente a corona ed è poggiante su due mwjwbrattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il mwkafusto). Le brattee hanno forme da ovate a mwkqlanceolate fino a mwkgpennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti oppure no (se presenti possono essere mwkwsubulate, intere o lobate; talvolta sono colorate).
Fiori
• mwqaFormula fiorale:
• Il mwuacalice è mwuqgamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante con 3 - 4 - 5 lobi. I lobi possono formare due labbra con raggruppamento da 1/2 a 3/2 (calice mwugzigomorfo), oppure essere tutti più o meno uguali (calice mwuwattinomorfo). La superficie del calice è percorsa da 5 - 15 o più nervi. I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure sono mwvasubulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione.
• La mwvgcorolla, mwvwgamopetala e mwwazigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice, a volte ricurvo, e terminante nella maggior parte dei casi in modo bilabiato con 4 o 5 lobi con raggruppamento 1/3 oppure 2/3 oppure 4/1; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla mwwqattinomorfa) ed mwwgembricati. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero (o appena bilobo), concavo o piatto; quello anteriore (quello basso) è trilobo ampio, più lungo e mwwwpatente con il lobo centrale più grande dei due laterali. I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo).
• L'mwxqandroceo possiede quattro mwxgstami divergenti mwxwdidinami con i due anteriori più lunghi, oppure il paio posteriore è ridotto a mwyastaminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I mwyqfilamenti sono mwygadnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana). Le mwywantere hanno due mwzateche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato. La mwzqdeiscenza è longitudinale. I granuli mwzgpollinici sono del tipo mwzwtricolpato o esacolpato. Il disco mw0anettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine.
• mw0gGineceo: l'mw0wovario è mw1asupero formato da due mw1qcarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-mw1gloculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è mw1wglabro. La mw2aplacentazione è mw2qassile. Gli mw2govuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un mw2wtegumento e sono mw3atenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-12[12] Lo mw4qstilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo mw4gstigma è bifido con due lobi ineguali e subulati (quello posteriore in genere è più corto).
Frutto
Il frutto è uno mw5qschizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (mw5gglabra o sparsamente mw5wpubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).
Biologia
Riproduzione
Questa specie si riproduce per mw6wimpollinazione tramite insetti tipo mw7aditteri e mw7qimenotteri (mw7gimpollinazione entomogama).cite-ref-tavbotsis-11-2[11]cite-ref-13[13] Alcune specie (mw9wmw-aMentha spp.) hanno fiori sono mw-qproterandri per cui raramente può verificarsi l'mw-gautoimpollinazione.cite-ref-motta-4-2[4]
La mwaqadispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwaqedispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwaqimirmecoria).cite-ref-14[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (mwaqcelaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-15[15]
Distribuzione e habitat
La tribù è fondamentalmente mwaq4cosmopolita per l'emisfero settentrionale. L'mwaq8habitat è vario dato il gran numero di generi sparsi sui quattro continenti principali; prevalgono comunque gli mwarahabitat temperati sia secchi che umidi. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione e l'mwarehabitat tipico delle varie sottotribù:cite-ref-olm-1-1[1]cite-ref-kadereit-2-2[2]
| Sottotribù | Distribuzione | Habitat |
|---|---|---|
| Menthinae | Cosmopolita dell'emisfero settentrionale | Temperati sia secchi che umidi. |
| Nepetinae | Euroasiatica con circa 100 specie distribuite nell'areale del Mediterraneo | Temperato con preferenza per le zone montuose e aride |
| Salviinae | Cosmopolita | Temperati |
| Lycopinae | Emisfero settentrionale (solamente una specie si trova in Australia) | Zone temperate (con estensione subtropicale) |
| Prunellinae | Eurasiatica | Habitat soprattutto temperati |
Tassonomia
La famiglia delle mwat0Lamiacee comprende circa 220 generi e quasi mwat47000 speciecite-ref-botsis-9-2[9]cite-ref-agol-16-0[16]. La famiglia è suddivisa in 12 mwaucsottofamiglie; la tribù Mentheae appartiene alla sottofamiglia mwaugNepetoideae.cite-ref-olm-1-2[1]cite-ref-kadereit-2-3[2]
Composizione della tribù
Sottotribù Menthinae
• Acanthomintha (A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876 (4 spp.)
• Blephilia Raph., 1819 (4 spp.)
• Bystropogon L'Her., 1788 (7 spp.)
• Clinopodium L., 1753 (192 spp.)
• Conradina A. Gray, 1870 (5 spp.)
• Cuminia Colla, 1986 (1 sp.)
• Cunila D.Royen ex L., 1759 (20 spp.)
• Cyclotrichium (Boiss.) Manden. & Scheng., 1953 (9 spp.)
• Dicerandra Benth., 1830 (6 spp.)
• Eriothymus (Benth.) Schmidt, 1858 (1 sp.)
• Glechon Spreng., 1827 (6 spp.)
• Gontscharovia Boriss., 1953 (1 sp.)
• Hedeoma Pers., 1807 (44 spp.)
• Hesperozygis Epling, 1936 (7 spp.)
• Hoehnea Epling, 1939 (4 spp.)
• Killickia Bräuchler, Heubl & Doroszenko, 2008 (4 spp.)
• Kurzamra Kuntze, 1891 (1 sp.)
• Mentha L., 1753 (25 spp.)
• Micromeria Benth., 1829 (73 spp.)
• Minthostachys (Benth.) Spach, 1840 (17 spp.)
• Monarda L., 1753 (25 spp.)
• Monardella Benth., 1834 (43 spp.)
• Obtegomeria P.D.Cantino & Doroszenko, 1998 (1 sp.)
• Origanum L., 1753 (44 spp.)
• Pentapleura Hand.-Mazz., 1913 (1 sp.)
• Piloblephis Raf., 1838 (1 sp.)
• Pogogyne Benth., 1834 (8 spp.)
• Poliomintha A. Gray, 1870 (8 spp.)
• Pycnanthemum Michx., 1803 (19 spp.)
• Rhabdocaulon (Benth.) Epling, 1936 (8 spp.)
• Rhododon Epling, 1939 (2 spp.)
• Saccocalyx Coss. & Durieu, 1853 (1 sp.)
• Satureja L., 1753 (45 spp.)
• Stachydeoma Small, 1903 (1 sp.)
• Thymbra L., 1753 (7 spp.)
• Thymus L., 1753 (272 spp.)
• Zataria Boiss., 1884 (1 sp.)
• Ziziphora L., 1753 (14 spp.)
Sottotribù Nepetinae
• Agastache Gronov., 1762 (23 spp.)
• Cedronella Moench, 1794 (1 spp.)
• Dracocephalum L., 1753 (90 spp.)
• Drepanocaryum Pojark., 1954 (1 sp.)
• Glechoma L., 1753 (7 spp.)
• Heterolamium C.Y. Wu, 1965 (2 spp.)
• Kudrjaschevia Pojark., 1953 (5 spp.)
• Meehania Britton, 1894 (9 spp.)
• Nepeta L., 1763 (296 spp.)
Sottotribù Salviinae
Sottotribù Lycopinae
La sottotribù mwaxuLycopinae mwaxyB.T.Drew & Sytsma, 2012 comprende 1 genere e 19 specie:
• mwaxsmwaxwLycopus mwax0L., 1753 (19 spp.)
Sottotribù Prunellinae
La sottotribù mwayaPrunellinae mwayemwayiDumort., 1827 comprende 3 generi e 10 specie:
• Cleonia L., 1763 (1 sp.)
• Horminum L., 1753 (1 sp.)
• Prunella L., 1753 (8 spp.)
Generi e specie della flora europea
In mwayyEuropa (in mwaycItalia e nell'areale del mwaygMediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:
| Sottotribù | Genere | Specie areale Euro-Mediterraneo [ 17 ] | Specie Italia [ 18 ] |
|---|---|---|---|
| Menthinae | Bystropogon | 7 | |
| Menthinae | Clinopodium | Circa 40 | 11 (tra cui Clinopodium acinos Clinopodium alpinum Clinopodium grandiflorum Clinopodium nepeta Clinopodium vulgare ) |
| Menthinae | Mentha | 10 | 9 (tra cui Mentha arvensis Mentha aquatica L. Mentha longifolia (L.) Hudson ) |
| Menthinae | Micromeria | Circa 55 | 11 (tra cui Micromeria graeca (L.) Bentham Micromeria juliana (L.) Bentham ) |
| Menthinae | Origanum | Circa 30 | 3 (tra cui Origanum majorana L. Origanum vulgare L. ) |
| Menthinae | Satureja | Circa 35 | 5 (tra cui Satureja montana L. Satureja subspicata Bartl. ) |
| Menthinae | Thymbra | 4 | Thymbra capitata (L.) Cav. [ 19 ] |
| Menthinae | Thymus | Circa 200 | 15 (tra cui Thymus praecox Opiz. Thymus pulegioides L. Thymus vulgaris L. ) |
| Menthinae | Ziziphora | 10 | Ziziphora capitata L. |
| Nepetinae | Cedronella | Cedronella canariensis (L.) Webb & Berthel. | |
| Nepetinae | Dracocephalum | 9 | Dracocephalum austriacum L. Dracocephalum ruyschiana L. |
| Nepetinae | Glechoma | 4 | Glechoma hederacea L. Glechoma hirsuta Waldst. & Kit. Glechoma sardoa (Beg.) Beg. |
| Nepetinae | Hyssopus | 1 | Hyssopus officinalis L. |
| Nepetinae | Lallemantia | 4 | |
| Nepetinae | Nepeta | Circa 80-90 | 7 (tra cui Nepeta cataria L. Nepeta nuda L. ) |
| Salviinae | Melissa | 1 | Melissa officinalis L. |
| Salviinae | Salvia | Circa 170 | 20 (tra cui Salvia officinalis L. Salvia pratensis L. ) |
| Salviinae | Rosmarinus | 3 | Rosmarinus officinalis L. |
| Lycopinae | Lycopus | 2 | Lycopus europaeus L. Lycopus exaltatus L. fil. |
| Prunellinae | Cleonia | 1 | |
| Prunellinae | Prunella | 7 | 4 (tra cui Prunella vulgaris L. Prunella grandiflora (L.) Scholler ) |
| Prunellinae | Horminum | 1 | Horminum pyrenaicum L. |
Filogenesi
Le ultime ricerche mwapmfilogeneiche dimostrano la mwapqmonofilia della tribù le cui origini sono mediterranee (circa 47 milioni di anni fa a metà mwapuPaleogene). Più volte si sono avuti dei fenomeni di dispersione verso il mwapyNuovo Mondo; ma la dispersione di maggior importanza è stata probabilmente il prodotto di un singolo evento accaduto nel tardo mwapcMiocene (circa prima di 5 milioni di anni fa). Inoltre all'interno della tribù sono state individuate almeno quattro transizioni da quattro mwapgstami a due stami. All'interno della tribù in posizione "basale" si trova la sottotribù mwapkSalviinae che quindi risulta "mwapogruppo fratello" del resto delle sottotribù. La sottotribù di più recente costituzione è mwapsMenthinae nella quale si individua l'importante mwapwclade "New World clade".cite-ref-ds-20-0[20]
Il mwaqicladogramma a lato, tratto dallo studio citatocite-ref-ds-20-1[20] e semplificato, mostra la struttura interna attuale (2016) della tribù.
Alcune specie
Note
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Bibliografia
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• citerefdrewsytsma-2012Bryan T. Drew, Kenneth J. Sytsma, Phylogenetics, biogeography, and staminal evolution in the tribe Mentheae (Lamiaceae), in American Journal of Botany, vol. 99, n. 5, 2012, pp. 933-953.
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